نقش فناوری‌های نوظهور در کاهش اثرات تنش خشکی در گیاهان زراعی

مقدمه

  باید این واقعیت را پذیرفت که افزایش دما در پی گرمایش جهانی و فعالیت‌های بشری، مسئله‌ای مهم و غیرقابل‌انکار است. این موضوع یکی از مهم‌ترین چالش‌های اساسی در جامعه علمی جهانی است. کشاورزی نیز ارتباط تنگاتنگی با شرایط آب‌وهوایی و محیطی دارد. بنابراین اگر تلاشی در جهت سازگاری و کاهش موانع پیش‌روی نظام‌های کشاورزی نشود، بهره‌برداری مطلوب از فرآورده‌های زراعی امکان‌پذیر نخواهد بود. ازجمله بنیادی‌ترین محدودیت‌های زیست‌محیطی که کشاورزی مدرن با آن مواجه شده، وجود تنش‌های غیرزنده‌ای مانند خشکی، شوری، دماهای شدید، آلاینده‌های شیمیایی، کمبود تغذیه‌ای و تنش اکسیداتیو است. مجموعه این عوامل، رشد و نمو گیاه را تحت تأثیر قرار می‌دهند و بر فرآیندهای مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی، بیوشیمیایی و مولکولی گیاهان نیز تأثیر می‌گذارند (Zhang et al., 2021). واکنش گیاه به این تنش‌های غیرزنده یکی از موضوعات موردعلاقه محققان در سراسر جهان بوده است. پژوهشگران ابتدا تحقیقات خود را در گیاهان مدل (مانند آرابیدوپسیس) و سپس در محصولات زراعی و اقتصادی چون ذرت، برنج، سویا، قهوه و غیره آغاز کردند. بااین‌وجود، بررسی‌های زراعی در جهت رهاسازی ارقام و فرآیند بهبود ژنتیکی کلاسیک، تمرکز بیشتری بر بهره‌وری دارد و از دیدگاه تاریخی مسئله تحمل به تنش‌های غیرزنده را در پس‌زمینه باقی می‌گذارد. با درنظرگرفتن جایگاه تأثیرگذاری تنش‌های غیرزنده در کشاورزی، راهبردهای نوین در برنامه‌های اصلاحی برای درک پاسخ‌های فیزیولوژیکی، بیوشیمیایی و مولکولی به اختلالات محیطی در گیاهان زراعی بررسی شده است. برای مثال با توجه به نیاز روزافزون به درک ژن‌های موجود در مسیرهای تنظیمی مهمی که می‌توانند در برنامه‌های اصلاحی وارد شوند، به اقداماتی باهدف بهبود و کمک به گیاه در زمان تنش‌های غیر زیستی مختلف مواجه هستیم. علاوه بر این استفاده از تکنیک‌هایی مانند کشاورزی بدون خاک، کاربرد نانو ذرات و همچنین سوپر جاذب‌ها، استفاده از بیوچار، ریزوباکتری‌های محرک رشد گیاه، پرایمینگ بذر، استفاده از تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی و مواد محافظ اسمزی و ... در راستای کاهش تنش خشکی در کشاورزی نوین مورداستفاده قرار می‌گیرند. بااینکه در مقالات مختلف به‌صورت مجزا و موضوعی تأثیر استفاده از فناوری‌های نوظهور بر شرایط گیاه و کاهش تنش خشکی بررسی شده است، اما تاکنون راهبردها و راهکارهای استفاده از فناوری‌های نوظهور که در کشاورزی نوین باهدف کاهش اثرات تنش خشکی در تولیدات کشاورزی مورداستفاده قرار می‌گیرد به‌صورت متمرکز بررسی نشده است. لذا در این مقاله در تلاش هستیم تا فناوری‌های نوظهوری که تاکنون در راستای کاهش اثرات تنش خشکی بر گیاهان زراعی بررسی‌شده‌اند را مطرح نماییم.

1. مبانی نظری

  سازوکار واکنش گیاهان به تنش‌های غیر زنده: گیاهان غالباً در موقعیتی قرار می‌گیرند که به‌صورت ناگزیر با تنش‌های غیرزنده مواجه می‌شوند. در این میان گیاهان سازگار قادر خواهند بود سازوکار پاسخ را در جهت دفاع از خود ایجاد کنند تا با این تنش‌ها مقابله کنند و به حالت سوخت‌وساز طبیعی بازگردند. پاسخ گیاهان به محرک‌های ناشی از تنش، با ایجاد تغییراتی در رشد و فیزیولوژی نشان داده می‌شود. دراین‌رابطه واکنش‌های زیادی مانند فتوسنتز و تبادل گاز (Menezes-Silva et al., 2017; Bryant et al., 2021)، مرگ سلولی و تغییرات در ترکیب دیواره سلولی (Tenhaken, 2014)، جابه‌جایی مواد مغذی (Demidchik, 2015)، فعالیت رونویسی ژن‌ها، عناصر قابل‌انتقال (Makarevitch et al., 2015)، پیام‌رسانی لیپیدی (Hou et al., 2016). متابولیت‌ها، پروتئین‌ها (Nakabayashi and Saito, 2015) و فعالیت آنتی‌اکسیدانی (Choudhury et al., 2017) را می‌توان نام برد که در طول دوره تنش دچار تغییر می‌شوند. سازوکار واکنش فیزیولوژیکی گیاهان به تنش‌های غیرزنده از طریق مسیر پیچیده‌ای از پاسخ‌ها اتفاق می‌افتد که در ابتدا به‌واسطه درک تنش آغاز می‌شود، سپس مجموعه‌ای از رویدادهای مولکولی را به دنبال دارد و درنهایت به سطوح مختلف پاسخ‌های فیزیولوژیکی، متابولیکی و تکاملی ختم می‌شود (Bhargava and Sawant, 2013).

کمبود آب در گیاهان: باتوجه‌به پدیده تغییر اقلیم و نیز افزایش جمعیت انسانی، اطمینان از در دسترس بودن آب، موضوعی بنیادی برای کشاورزی به‌عنوان بزرگ‌ترین گروه مصرف‌کننده آب در جهان است (FAO, 2020). کشاورزی آبی، حدود 20 درصد از زمین‌های زراعی را شامل می‌شود درحالی‌که حدود 40 درصد از غذای تولیدشده در سطح جهان را به خود اختصاص داده است. میزان تولید کشاورزی آبی در هر واحد زمین به‌طور متوسط، حداقل دو برابر کشاورزی دیم است (FAO, 2020). معمولاً بین 50 تا 90 درصد وزن تازه گیاهان از آب تشکیل‌شده است و از این مقدار 60 تا 90 درصد داخل سلول‌ها و بقیه در دیواره سلولی و فضای بین سلولی است (Gimenez et al., 2005). بنابراین حفظ رشد و بهره‌وری محصول تحت شرایط نامطلوب محیطی مانند کمبود آب، از چالش‌های اصلی کشاورزی نوین است (Kabbadj et al., 2017). کمبود آب هنگامی اتفاق می‌افتد که نیاز آبی گیاه به‌طور کامل تأمین نشود، به صورتی که عملکرد گیاه را به‌واسطه عواملی مانند رشد، سرعت فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای تحت تأثیر قرار دهد. در تعریفی دیگر، کمبود آب زمانی رخ می‌دهد که میزان تعرق از سطح برگ بیشتر از جذب آب توسط ریشه باشد. این عدم تعادل بین جذب آب و از دست دادن آب به پتانسیل آب کمتر خاک نسبت به ریشه مربوط می‌شود (Salehi-Lisar et al., 2012). عوامل مختلفی مانند کاهش سطح آب‌های زیرزمینی، بارش ناکافی، تبخیر زیاد و احتباس آب توسط ذرات خاک، باعث کمبود آب گیاه می‌شوند (Salehi-Lisar and Bakhshayeshan-Agdam, 2016). دوره آب‌وهوایی غیرعادی که منجر به کمبود محتوای رطوبتی گیاه می‌شود، تحت عنوان "خشکی" تعریف می‌شود؛ تنشی غیرزنده که بر عملکرد و تولید محصول تأثیر منفی دارد (Bray, 2007). تأثیر تنش خشکی در کشاورزی به جهت کمبود منابع آبی، افزایش تقاضای غذا و تغییرات آب‌وهوایی تشدید می‌شود (O’Connell, 2017) و به علت اینکه تبدیل به یکی از مهم‌ترین عوامل محدودکننده بهره‌وری محصول و درنتیجه تهدیدی برای امنیت غذایی شده است، فشار را بر فرهنگ کشاورزی برای استفاده کارآمدتر از آب افزایش می‌دهد. بنابراین توسعه گیاهان مقاوم به خشکی، کاهش میزان مصرف آب کشاورزی و افزایش کارایی مصرف آب (WUE^[6]) برای بهبود محصولات مهم هستند.

شکل 1: اثرات تنش خشکی بر تغییرات ایجادشده در گیاه (Seleiman et al., 2021).

راهکارهای مقابله با کمبود آب: کمبود آب می‌تواند تأثیر منفی بر رشد و نمو گیاه داشته باشد و عملکرد آن را به خطر بیندازد. گیاهان راهبردهای سازگاری و تطابق متعددی را در سطوح مختلف، از مورفولوژی و ساختارهای تشریحی گرفته تا واکنش‌های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی، باهدف حفظ وضعیت آبی خود تکامل داده‌اند (Kapoor et al., 2020). گسترش پاسخ گیاه به طول و شدت کمبود آب، گونه، سن و مرحله رشد آن بستگی دارد. صرف‌نظر از ماهیت موقت تنش، مجموعه خواص و عملکردهای حیاتی گیاه به‌تدریج با توجه به مدت آن کاهش می‌یابد (Larcher, 2005). کمبود آب متوسط باعث تغییرات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی قابل‌توجهی می‌شود، درحالی‌که کمبود شدید ممکن است منجر به مرگ گیاه شود (Zingaretti et al., 2012). مقاومت به خشکی به توانایی گیاهان برای زنده‌ماندن یا رشد در یک محیط سخت ناشی از شرایط تنش خشکی اشاره دارد. این قابلیت یک ویژگی پیچیده مربوط به سازگاری در سطوح مختلف است که به گیاهان اجازه می‌دهد تا با زیستگاه‌های خاص به نفع رشد و توسعه خودسازگار شوند (Larcher, 2005). سازوکار مقاومت به خشکی در گیاهان را می‌توان به چهار دسته تقسیم کرد: اجتناب، تحمل، فرار و بازیابی (Fang and Xiong, 2015). اجتناب از خشکی با حفظ پتانسیل آبی گیاه در حضور محدودیت آب مشخص می‌شود. اجتناب از خشکی مسئول بازآرایی در مورفولوژی گیاه و همچنین در متابولیسم سلولی است به‌عنوان‌مثال می‌توان به توسعه سیستم‌های عمیق‌تر ریشه، بسته شدن روزنه‌ها، پیچاندن برگ و تجمع موم در سطح برگ اشاره داشت (Perlikowski and Kosmala, 2020). تحمل به خشکی به توانایی گیاهان برای حفظ فعالیت‌های فیزیولوژیکی تحت شرایط تنش شدید خشکی از طریق بازسازی، تنظیم ژن و مسیرهای متابولیکی برای کاهش یا ترمیم آسیب ناشی از تنش بستگی دارد (Fang and Xiong, 2015). فرار از خشکی به هماهنگی دوره رشد گیاه، چرخه زندگی یا زمان کاشت برای جلوگیری از مواجهه فصل رشد با تنش خشکی اشاره دارد (Perlikowski and Kosmala, 2020). بازیابی خشکی به ظرفیت گیاه برای احیای متابولیسم پس از توقف رشد در خشکی شدید اشاره دارد که باعث رشد مجدد پس از دوره خشکی و از بین رفتن پسابیدگی و خشک شدن برگ می‌شود (Luo, 2010). شرایط خشکی طولانی‌مدت با فرار یا اجتناب از خشکی همراه است، درحالی‌که دوره‌های کوتاه اما شدید خشکی باعث تحمل خشکی می‌شود (Perlikowski and Kosmala, 2020).

2. 2. راهبردهای تحمل به تنش خشکی

راهبردها و راهکارهایی که در حال حاضر در کشاورزی نوین با توجه به شرایط کشاورز، شرایط محیطی موجود و همچنین امکانات در دسترس باهدف کاهش اثرات تنش خشکی در تولیدات کشاورزی مورداستفاده قرار می‌گیرد به شرح ذیل می‌باشند:

1-2_ راهبردهای اگرونومیک: تاریخ کاشت و ساختار فیزیکی گیاه

 مدیریت تاریخ کاشت می‌تواند بر مراحل حیاتی رشد گیاه مانند زمان گلدهی و پر شدن دانه تأثیر بگذارد، بنابراین اثرات مخرب تنش خشکی را در این مراحل کاهش می‌دهد (Kumar et al., 2008). کاشت زودهنگام با افزایش تراکم گیاه می‌تواند یک راهکار مفید باشد زیرا استفاده از بارندگی زیاد یا کارایی مصرف آب را برای افزایش عملکرد بهبود می‌بخشد. گیاهان را می‌توان با تطبیق مراحل حیاتی رشد گیاه با دوره در دسترس بودن آب و کاهش تلفات عملکرد نهایی، با موفقیت در مناطق خشک کشت کرد. حفظ تراکم بهینه گیاه برای استفاده بهتر از منابع طبیعی مانند آب، نور، فضا و مواد مغذی حیاتی است. در مناطق دیم، تراکم کاشت بالا باعث کاهش رطوبت خاک قبل از بلوغ می‌شود و آب بیشتری در اثر تعرق از بین می‌رود، درحالی‌که تراکم کاشت کم باعث می‌شود رطوبت خاک استفاده‌نشده باقی بماند. برخی از دانشمندان مشاهده کرده‌اند که تراکم پایین بوته به دلیل دانه‌های فشرده‌تر به‌خصوص در محیط‌های مدیترانه‌ای منجر به کاهش عملکرد می‌شود (OConnell et al., 2004). (2018) Matsuo et al. تأثیر تراکم بوته و فاصله ردیف بر رشد و عملکرد سویا را موردمطالعه قرار داد. آن‌ها گزارش دادند که گیاهان تولیدشده در تراکم‌های بالاتر، بلندتر، بیشتر، دارای شاخه‌های پراکنده‌تر، غلاف‌ها و دانه‌های کمتری نسبت به گیاهانی با تراکم پایین‌تر هستند. (2018) Agajie اثر فاصله‌گذاری بر اجزای عملکرد و عملکرد نخود را موردمطالعه قرار داد، ایشان توضیح دادند که فاصله ردیفی مناسب برای رشد، اجزای عملکرد و عملکرد نخود بسیار مهم است. بنابراین، تراکم ترجیحی بوته عامل مفیدی برای راندمان استفاده از بارندگی بالا و به دست آوردن حداکثر عملکرد در واحد سطح است.

2_ فیلم فارمینگ، تکنیک کشاورزی بدون خاک

فیلم فارمینگ تکنیکی است که درآن از فیلم‌های هیدروژل برای رشد گیاهان استفاده می‌شود. هیدروژل یک پلیمر سه‌بعدی، یک لایه‌نازک از فیلم با عرض 60 سانتی‌متر و ضخامت 06/0 میلی‌متر است که می‌تواند حجم زیادی از آب را در فضاهای بین‌مولکولی خود به دام بیندازد (Batista et al., 2019) این تکنیک شامل استفاده از سیستم آبیاری قطره‌ای و راه‌اندازی گلخانه است. سیستم قطره‌ای در بالا و زیر غشای هیدرولیکی قرار می‌گیرد تا به‌طور یکنواخت مواد مغذی و آب را برای گیاهان بالای غشاء آبی تأمین کند. این سیستم مجهز به یک دستگاه کنترل است تا میزان آب پراکنده‌شده از طریق لوله‌ها را بررسی کند (Mori, 2015; Zhang et al., 2021). گزارش‌شده است که ریشه‌های گیاهان بسیار نازک می‌شوند تا بتوانند از طریق منافذ ریز هیدروژل به سیستم قطره‌ای زیر لایه برسند. ازآنجایی‌که گیاهان آب را تحت‌فشار بالا می‌گیرند، می‌توانند مواد مغذی باکیفیت بالا را جذب کنند (Zhang et al., 2021). فیلم فارمینگ به مقادیر ناچیزی خاک، آب، کود و انرژی نیاز دارد. عملکرد بالا و محصولات غنی از مواد مغذی درنتیجه استفاده از این روش مورد انتظار است. با اجرای این روش می‌توان تعداد زیادی محصول را حتی در بیابان‌ها کشت کرد (Mori, 2013). بااین‌حال، این فناوری به‌طور عمومی مورداستفاده قرار نمی‌گیرد زیرا بسیار وقت‌گیر، نیازمند کار فشرده و پرهزینه است که نیاز به راه‌اندازی گلخانه دارد همچنین به مساحت‌های زیاد زمین نیاز دارد، لذا توسط کشاورزان کوچک قابل‌اجرا نیست (Sardare and Admane, 2013).

3_ ایجاد تحمل به خشکی با استفاده از نانو ذرات

نانو ذرات (NPs^[7]) دارای خواص فیزیکوشیمیایی بسیار خاص و متنوعی مانند مساحت و سطح بالا، واکنش‌پذیری بالا، اندازه منافذ قابل تنظیم و مورفولوژی ذرات متنوع هستند (Saxena et al., 2016). استفاده از نانو ذرات برای مبارزه با تنش خشکی، جدید و موفق است. نانو ذرات سیلیکون، نقره، روی، دی‌اکسید تیتانیوم و آهن به بهبود میزان فتوسنتز، کاهش محتوای مالون دی آلدئید (شاخص آسیب چربی)، افزایش محتوای نسبی آب، تقویت سیستم ریشه و ساقه کمک می‌کنند و درنهایت به رشد و نمو کلی گیاه نیز کمک می‌کنند (Ashkavand et al., 2018). سازوکار عمل نانو ذرات برای القای تحمل به خشکی پیچیده است و تا حد زیادی ناشناخته باقی‌مانده است. بااین‌حال، مطالعات مختلف گزارش کرده‌اند که نانو ذرات آکواپورین‌ها، پروتئین‌های کانال آب مسئول نفوذپذیری آب و جوانه‌زنی بذر را تنظیم می‌کنند، و تأمین آب و مواد مغذی بهتر را برای بذرهای جهت جوانه‌زنی تسهیل می‌کنند، بنابراین سرعت جوانه‌زنی را حتی در شرایط تنش خشکی افزایش می‌دهند (Li et al., 2020).

 TiO₂ بیشترین نانوذره موردمطالعه است که توانایی بهبود سرعت فتوسنتز را با فعالیت فتوکاتالیستی خود دارد که از طریق آن انتقال بار بین کمپلکس برداشت نور II و نانوذره TiO₂ انجام می‌شود. توانایی نانو ذرات TiO₂ برای بهبود سرعت فتوسنتز به این دلیل است که نانو ذرات در بسیاری از فرآیندهای کلیدی فتوسنتز مانند ارتقای توانایی جذب نور توسط کلروپلاست‌ها، تنظیم توزیع نور بین فتوسیستم‌های I و II، شتاب انتقال انرژی نور به انرژی الکتریکی و تولید آب و اکسیژن نقش مهمی دارند (Ze et al., 2013).

ارتباط بین گونه‌های فعال اکسیژن (^[8]ROS) و نانو ذرات نیز می‌تواند نتایج متفاوتی داشته باشد. برخی از مطالعات نشان داده‌اند که نانو ذرات، غلظت ROS را در گیاهان تحت تنش غیرزیستی تشدید می‌کنند که منجر به اثرات سمیت سلولی می‌شود (Khan et al., 2017). بااین‌حال، زمانی که از غلظت‌های غیر سمی نانو ذرات استفاده می‌شود، گیاه را برای مقابله با تنش‌های غیرزیستی مانند خشکی آماده می‌کنند. نانو ذرات همچنین سطوح سیستم‌های آنتی‌اکسیدانی را با کمک به تولید آنتی‌اکسیدان‌های آنزیمی و غیر آنزیمی تقویت می‌کنند و در برخی موارد حتی نقش جذب‌کننده‌های ROS را تقلید می‌کنند، دانشمندان مشاهده کردند که نانو ذرات تجزیه‌کننده با افزایش قابل‌توجه تجمع آنزیم‌های پاک‌کننده (scavenge)، مقاومت به خشکی را در گندم و ذرت بهبود می‌بخشد (Ashkavand et al., 2018; Sun et al., 2017).

Sun et al. (2017) دریافتند که کاربرد نانو ذرات اکسید روی در گیاهان ذرت تحت تأثیر خشکی، سرعت خالص فتوسنتز را بهبود بخشید، به حرکت روزنه‌ها کمک کرد، محتوای آب و کلروفیل را افزایش داد و همچنین فعالیت آنزیم‌های دخیل در بیوسنتز نشاسته و ساکاروز و متابولیسم گلوکز در برگ را افزایش داد. علیرغم مزایای استفاده از نانو ذرات به‌عنوان یک جزء در کشاورزی پایدار، معایبی وجود دارد، ازجمله نانو ذرات می‌توانند اثرات سیتوتوکسیک را روی گیاهانی که با آن‌ها در تعامل هستند، ایجاد کنند. Martínez-Fernández et al. (2016) گزارش کردند که نانو ذرات به سلول‌های ریشه می‌چسبند و با مسدود کردن منافذ باعث عدم تعادل هیدرولیکی و درنهایت کم‌آبی گیاهان می‌شوند. آن‌ها همچنین باعث عدم تعادل مواد مغذی و تولید بیش‌ازحد ROS می‌شوند. قسمت‌های مختلف یک گیاه زمانی که در معرض غلظت خاصی از نانو ذرات قرار می‌گیرند ممکن است اثرات متضادی از خود نشان دهند (Rawat et al., 2018). این مسائل ثابت می‌کند که استفاده از نانو ذرات هنوز در حال رشداست و برای درک و استفاده کامل از مزایا و پتانسیل نانو ذرات در بخش کشاورزی، تعامل آن‌ها با گیاهان باید در هر دو سطح سلولی و مولکولی به‌وضوح درک شود. علاوه بر این، تأثیر دقیق نانو ذرات بر محیط‌زیست هنوز شناخته‌نشده است. ممکن است استفاده مداوم از آن‌ها منجر به اثرات نامطلوب طولانی‌مدتی شود که فوراً شناسایی نمی‌شوند. (Moulick et al., 2020) بنابراین ارزیابی ریسک کاربرد نانو ذرات در کشاورزی هنوز ضروری است. برخی از نانو ذرات مورداستفاده در کشاورزی و سازوکار اثر آن‌ها در جدول شماره 1 آمده است.

4_ هیدروژل سوپر جاذب به‌عنوان استراتژی تغییر خاک برای تحمل به خشکی

جدای از کاهش در بارندگی و درنتیجه دوره‌های خشک، عواملی مانند کاهش ظرفیت نگهداری آب، نفوذ مواد مغذی و آب به لایه‌های عمیق‌تر و نیز رواناب بیش‌ازحد سطحی مسئول شرایط خشکی هستند (Geng et al., 2015). هیدروژل‌های فوق جاذب (SAHs^[9]) یک استراتژی هستند که با ایجاد تغییراتی در خاک، تحمل به خشکی را القاء می‌کنند. هیدروژل‌ها دسته‌ای از پلیمرها هستند که دارای ساختارهای سه‌بعدی بسیار متقابل هستند و توانایی جذب و حفظ مقادیر قابل‌توجهی مولکول‌های آب و املاح را دارند. مواد مورداستفاده برای ایجاد این هیدروژل‌ها غیر سمی، زیست‌تخریب‌پذیر، زیست سازگار و مقرون‌به‌صرفه هستند (Saha et al., 2020). گروه‌های آب‌دوست مختلف مانند کربوکسیل، هیدروکسیل، سولفونات‌ها، سولفات‌ها و فسفات‌ها به ستون فقرات پلیمری متصل می‌شوند و به هیدروژل توانایی متورم شدن و حفظ مقادیر زیادی آب را می‌دهند. SAH های موجود در خاک در طول دوره‌های بارندگی آب را جذب می‌کنند و در دوره خشکی متعاقب آن، آب موجود در هیدروژل جهت استفاده گیاهان برای زنده ماندن در شرایط خشکی آزاد می‌شود (Tomášková et al., 2020) هنگامی‌که SAH ها در خاک‌های مختلف اعمال می‌شوند، کارایی مصرف آب و نفوذپذیری خاک افزایش می‌یابد درحالی‌که نرخ رواناب سطحی و فرسایش خاک را کاهش می‌دهند. SAH ها برای بهبود محتوای آب موجود در گیاه نیز یافت می‌شوند (Yang et al., 2014).

Ahmad et al. (2015) گزارش دادند که با کاربرد SAHs در خاک افزایش قابل‌توجهی در رشد گیاه و عملکرد کل گیاهان لوبیا تحت تیمار خشکی به دست آمد. محتوای کلروفیل و پتانسیل آب خاک بالاتر و سطوح کم‌آبی کمتر در گیاهانی که در خاک تیمار شده رشد کرده بودند در مقایسه با شاهد گزارش شد. به‌طورکلی، SAH ها رشد و بهره‌وری گیاهان لوبیا را با ایجاد تغییرات فیزیولوژیکی مثبت در خاک و گیاه بهبود بخشیدند. صرف‌نظر از تمام مزایای این تکنیک، تجاری‌سازی آن هنوز در مراحل اولیه خود است. این هیدروژل‌ها همچنین ظرفیت نگهداری خود را در طول زمان به دلیل چرخه‌های خشک شدن و خیس شدن متعدد و درنتیجه کهنه شدن پلیمر از دست می‌دهند. درعین‌حال برخی از مطالعات نشان می‌دهند که شبکه‌های پلیمری ممکن است آب جذب‌شده را چنان محکم ببندند که ریشه‌های گیاه نتوانند مقدار موردنیاز آب را استخراج کنند (Yang et al., 2015; Tomášková et al., 2020; Saha et al., 2020).

5_ تنظیم خشکی با استفاده از بیوچار

بیوچار یک ماده غنی از کربن است که از تجزیه گاز محدود اکسیژن زیست‌توده تشکیل می‌شود. اهمیت بیوچار به‌عنوان یک کاهش‌دهنده تنش گیاهی در چند سال گذشته به دلیل توانایی آن در افزایش حاصلخیزی خاک، جذب و رشد مواد مغذی و بهبود ظرفیت نگهداری آب در گیاهان تحت تنش به‌طور قابل‌توجهی افزایش‌یافته است (Semida et al., 2019; Haider et al., 2020). کاربرد بیوچار به‌عنوان یک تکنیک اصلاح خاک به ترکیب فیزیکی و شیمیایی آن ازجمله نوع ماده اولیه مصرفی، شرایط پیرولیز، سطح ویژه و تخلخل بستگی دارد (Afshar et al., 2016; Zhang et al., 2020). هنگامی‌که بیوچار وارد خاک می‌شود، به دلیل سطح بار منفی، مساحت بالا و خاصیت ترسیب کربن، به‌طور قابل‌توجهی بر سطح خاک، تخلخل، توزیع اندازه منافذ و ظرفیت نگهداری آب و همچنین بسیاری از جنبه‌های شیمیایی و بیولوژیکی دیگر تأثیر می‌گذارد (Zhang et al., 2020; Durukan et al., 2020). بهبود حاصلخیزی خاک، رشد و استقرار گیاه را در شرایط خشکی بسیار افزایش می‌دهد. بیوچار مواد مغذی را مستقیماً در خاک جذب و حفظ می‌کند و ریشه‌های گیاه متعاقباً آن‌ها را جذب می‌کنند، بدون اینکه نیازی به رشد بیشتر در زمین برای جذب آب داشته باشند. مطالعات، بهبود قابل‌توجهی را در میزان فتوسنتز گیاه، پتانسیل آب آوند چوبی، محتوای کلروفیل، تولید فیتوهورمون، جذب مواد مغذی ضروری مانند N، Si، P، K و زیست‌توده و رشد کلی با استفاده از بیوچار گزارش کرده‌اند (Ali et al., 2017; Semida et al., 2019) کاربرد 75/0 درصد بیوچار روی Phragmites karka، یک گیاه سوخت زیستی تحت تنش خشکی، به‌طور قابل‌توجهی زیست‌توده تازه و خشک، طول ریشه و اندام هوایی، محتوای کلروفیل و نرخ خالص فتوسنتز و ظرفیت نگهداری آب در خاک را افزایش داد. گیاهان تحت تیمار بیوچار نیز به دلیل افزایش تولید آنزیم‌های مهارکننده و کارایی فتوسیستم II با تنش اکسیداتیو کمتری مواجه شدند (Abideen et al., 2019). Haidar et al. (2020) نرخ تعرق، محتوای نسبی آب، طول ریشه و اندام هوایی، زیست‌توده گیاهی و سیستم دفاع اسمزی را در ذرت تحت تنش آبی در مقایسه با شاهد گزارش کرد.

اگرچه استفاده از بیوچار به‌عنوان ابزاری برای بهبود تنش خشکی ممکن است مطلوب به نظر برسد، اما خطرات این فناوری هنوز تا حد زیادی ناشناخته است. برخی از معایب عمده شناخته‌شده عبارت‌اند از: در دسترس نبودن مواد اولیه، استفاده ناکارآمد از انرژی در طول تولید بیوچار، اتصال و غیرفعال کردن عناصر غذایی، وجود علف‌کش‌ها و حشره‌کش‌ها، افزایش pH خاک، انتشار مواد سمی و فلزات سنگین در خاک و تخریب فلور میکروبی طبیعی خاک (Hussain et al., 2017; Kuppusamy et al., 2016; Oni et al., 2019). همچنین، بیوچار ممکن است برای برخی از گیاهان، مانند سایر گیاهان مزایای قابل‌توجهی نداشته باشد. به‌عنوان‌مثال، بیوچار هیچ بهبود قابل‌توجهی در وزن برگ، سرعت فتوسنتز، سطح برگ و ارتفاع گیاه در خارمریم (Silybum marianum L. Gaertn) تحت تنش خشکی نشان نداد (Afshar et al., 2016). تولید بیوچار یک فرآیند خسته‌کننده و پرهزینه برای کشاورزانی است که از بقایای گیاهی به‌عنوان خوراک دام استفاده می‌کنند. فناوری بیوچار نیاز به تحقیقات گسترده‌ای برای درک کامل اثرات آن بر محیط‌زیست دارد.

6_ ریزوباکتری‌های محرک رشد گیاه، واسطه تحمل به خشکی

ریزوباکترهای محرک رشد گیاهی (PGPR^[10]) ریزجاندارانی هستند که در ریزوسفر یافت می‌شوند و فعالیت متابولیکی آن‌ها با حضور ترشحات ریشه تقویت می‌شود (Xiong et al.,2020; Wozńiak and Gałaz ka., 2019). تنوع زیاد PGPR ها در ریزوسفر به شرایط فیزیولوژیکی خاک و در دسترس بودن مواد مغذی بستگی دارد. این PGPR ها با اشغال ریشه‌ها، فواید تقویت‌کننده رشد مختلفی را به گیاه می‌دهند. کموتاکسی، تحرک، وجود پروتئین‌های غشایی مانند لیپوپلی ساکاریدها و اگزوپلی ساکاریدها، وجود زائده‌هایی مانند پیلی و فیمبریا و توانایی استفاده از ترشحات ریشه ازجمله ویژگی‌هایی است که کلونیزاسیون ریشه را امکان‌پذیر می‌کند. (Kabiraj et al., 2020; Pathania et al., 2020) PGPR ها به‌صورت همزیست یا غیرهمزیست در ریزوسفر رشد می‌کنند. تعدادی از آن‌ها می‌توانند وارد ریشه شوند و در ساقه، برگ‌ها و سایر قسمت‌های گیاه پیوندهای اندوفیتی ایجاد کنند (Kabiraj et al., 2020; Wozńiak and Gałaz ka., 2019). این باکتری‌ها عمدتاً مفید هستند و با مشارکت مستقیم یا غیرمستقیم در ترویج رشد و تولید گیاه به‌عنوان محرک زیستی عمل می‌کنند. برخی از نمونه‌های PGPR عبارت‌اند از: سودوموناس، باسیلوس، ریزوبیوم، برادیرریزوبیوم، پانتوئا، آزوسپیریلوم، ازتوباکتر و بورکلدریا. (Chiappero et al., 2019; Pathania et al., 2020) برجسته‌ترین عملکردهای PGPR شامل تثبیت نیتروژن، حل کردن فسفات، سازگاری ریزمغذی‌ها، آزادسازی فیتوهورمون‌ها، حفظ ترکیب خاک، اصلاح زیستی خاک‌آلوده، مقاومت سیستمیک القایی در برابر آفات و بیمارگرهای قارچی و کاهش تنش‌های غیرزیستی مانند شوری و خشکی است (Novo et al., 2018; Pathania et al., 2020). وجود آنزیم نیتروژناز به PGPR ها اجازه می‌دهد تا نیتروژن اتمسفر را تثبیت کرده و آن را به‌صورت آمونیاک و نیترات در دسترس گیاهان قرار دهند (Hakim et al., 2021). به‌طور مشابه، PGPR ها حل شدن فسفات را از طریق تولید اسیدهای آلی انجام می‌دهند که با فسفات کمپلکس‌هایی را تشکیل می‌دهند و در دسترس بودن آن را برای گیاه افزایش می‌دهند (Kabiraj et al., 2020;.Pathania et al., 2020) همچنین با تولید سیدروفورها که وزن مولکولی پایین و کلاته‌های آهن با میل ترکیبی بالا دارند، دسترسی به ریزمغذی‌هایی مانند آهن را افزایش می‌دهند. (Singh, 2020) در دسترس بودن هورمون‌های رشد گیاهی مانند اکسین‌ها و جیبرلین‌ها، کنترل بیمارگرها با تولید آنتی‌بیوتیک‌ها، سیانید هیدروژن و آنزیم‌های لیتیک و تصفیه زیستی خاک

 از طریق تولید آنزیم‌های تخریب‌کننده مختلف نیز از جذابیت‌های کلیدی PGPRs هستند

 (Pathania et al., 2020).

 باکتری‌ها با به‌کارگیری سازوکارهای فیزیولوژیکی مختلف، ازجمله جمع‌آوری املاح سازگار، سنتز اگزوپلی ساکارید، تولید آنتی بیوتیک و تشکیل اسپور، در شرایط تنش غیرزیستی زنده می‌مانند. PGPR ها از تغییرات فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی مشابهی در گیاهان برای کمک به بقا و شکوفایی آن‌ها در شرایط تنش ازجمله خشک‌سالی استفاده می‌کنند. علاوه بر این، استفاده از آن‌ها مقرون‌به‌صرفه و کم زحمت است (Etesami and Maheshwari., 2018). بنابراین، PGPR ها می‌توانند مزایای بیشتری از تحمل به خشکی همراه با بهبود عملکرد گیاه ارائه دهند. خشکی گاهی به‌طور کامل مورفولوژی گیاه را تغییر می‌دهد. با کمک PGPR ها می‌توان تحمل گیاهان به خشکی را تا حد زیادی بهبود بخشید. PGPR ها نه‌تنها بر یک قسمت از گیاه تأثیر می‌گذارند، بلکه به کاهش اثرات خشک‌سالی در گیاه کمک می‌کنند. آن‌ها مورفولوژی ریشه و شاخساره را بهبود می‌بخشند، سازوکارهای آنتی‌اکسیدانی را به کار می‌گیرند، پایداری آب را افزایش می‌دهند، بیوفیلم‌هایی را برای بهبود دسترسی به آب برای گیاه تولید می‌کنند و متابولیت‌های ثانویه را به نفع گیاهان تولید می‌کنند (kumar et al., 2019; Li et al., 2020). در جدول 2 تأثیر برخی از PGPR ها در گیاهان مختلف نشان داده شده است.

جدول 2- تأثیر ریزوباکترهای محرک رشد در کاهش اثرات تنش خشکی

7_ کاربرد محلول‌پاشی اتانول در شرایط تنش خشکی

استفاده محلول‌پاشی از متابولیت‌های گیاهی بر اساس گزارش‌ها، تحمل به تنش در گیاه را افزایش می‌دهد (Sako et al., 2021). اسید استیک تحمل به خشکی را افزایش می‌دهد، درحالی‌که اتانول می‌تواند اثرات مضر شوری و تنش گرمایی را کاهش دهد (Ogawa et al., 2021; Sako et al., 2021). در گیاهان، تخمیر اتانول تضمین می‌کند که انرژی در شرایط تنش حفظ شود. در مسیر تخمیر اتانول، برای تولید استالدئید پیروات توسط پیرووات دکربوکسیلاز دکربوکسیله می‌شود که به‌طور خاص در گیاهان، خزه‌ها و قارچ‌ها حفظ می‌شود (Kim et al., 2017). سپس استالدئید از طریق واکنش کاتالیز شده توسط الکل دهیدروژناز (ADH^[11]) به اتانول تبدیل می‌شود، که با اکسیداسیون نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید به NAD⁺ همراه است این واکنش، که برگشت‌پذیر است، اتانول را قادر می‌سازد تا به‌آسانی از طریق واسطه استالدئید توسط آنزیم‌های آلدئید دهیدروژناز (ALDH^[12]) به اسید استیک تبدیل شود (Rasheed et al. 2018) ترکیب اسید استیک حاصل را می‌توان از طریق چرخه اسیدتری کربوکسیلیک (TCA^[13]) یا گلیوکسیلات متابولیزه کرد (Fu et al. 2020). پرایمینگ شیمیایی چندین مزیت کلیدی نسبت به فناوری ترا ریخته دارد، اما باید برای کشاورزان مقرون‌به‌صرفه، سازگار با محیط‌زیست و ایمن برای انسان، حیوانات و گیاهان باشد. پرایمینگ شیمیایی با اتانول (یک ماده شیمیایی ارزان‌قیمت و سازگار با محیط‌زیست) به‌طور قابل‌توجهی تحمل به خشکی را در Arabidopsis thaliana، برنج و گندم افزایش داد. تحمل به خشکی باواسطه اتانول ممکن است برای کاهش اثرات نامطلوب تنش خشکی مورداستفاده قرار گیرد و جایگزینی برای توسعه گیاهان ترا ریخته یا روش‌های پرزحمت اصلاحی کلاسیک باشد. (bashir et al., 2022)

8_ پرایمینگ بذر ابزاری برای کاهش اثرات خشکی

پرایمینگ بذر به‌عنوان مهم‌ترین رویکرد کوتاه‌مدت برای کاهش اثرات نامطلوب خشکی بر گیاهان (Khan et al., 2019) عنوان شده است. هدف از این روش پیش‌کاشت، آغاز فرآیند جوانه‌زنی در ماشین‌های متابولیکی بذر و آماده‌سازی بذر برای خروج ریشه‌چه بدون ظهور ریشه‌چه در طول فرآیند است (Nawaz et al., 2013). فرآیند جوانه‌زنی بذرهای پرایم کارآمدتر است که در مقایسه با بذرهای غیر پرایم‌شده سرعت جوانه‌زنی و یکنواختی بالاتری را به همراه دارد (Moosavi et al., 2009). در محصولاتی مانند گندم، ذرت و نخود از پرایمینگ بذر برای کاهش اثرات نامطلوب تنش خشکی استفاده می‌شود (Khan et al., 2019; Nawaz et al., 2013; Moosavi et al., 2009). اخیراً به دلیل افزایش شدت و فراوانی خشک‌سالی، روش کشت مستقیم بذر برنج (DSR^[14]) در شرایط هوازی مورداستفاده قرار می‌گیرد (Farooq et al., 2013). در شرایط کم‌آبی، ترکیبات اسمزی مختلف برای DSR استفاده می‌شود که درنتیجه اسموپرایمینگ CaHPO₄ و KCL باعث افزایش عملکرد و بهره‌وری محصول شد. جوانه‌زنی و زیست‌توده بهتر در بذرهای پرایم شده در مناطق کم آب مشاهده شد (Moosavi et al., 2009; Farooq et al., 2013). زیست‌توده بهینه، عملکرد بهتر، توانایی مقاومت در برابر خشکی، جوانه‌زنی زودهنگام و هماهنگ و به دنبال آن سبز شدن با پرایمینگ بذر مرتبط است. گزارش شده است که بذر پرایم‌شده در شرایط تنش آبی، WUE را 44 درصد در محصول گندم نسبت به دانه‌های غیر پرایم‌شده افزایش داد. عملکرد دانه بالا با سبز شدن زودهنگام و تسریع گلدهی در اثر پرایم‌شدن بذرها در محیط‌های با کمبود آب مشاهده شد. به‌طور مشابه، اسموپرایمینگ با KNO₃ و هیدروپرایمینگ باعث افزایش عملکرد برخی محصولات در شرایط کمبود آب شد (Delaˇc et al., 2018). برخی از تأثیرات پرایمینگ بذر در گیاهان مختلف در جدول 3 قابل‌مشاهده است.

جدول 3- تأثیر پرایمینگ بذرها در گیاهان مختلف

9_ تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی و تنش خشکی

استفاده از تنظیم‌کننده‌های طبیعی و مصنوعی رشد گیاه می‌تواند تحمل به خشکی را در گیاهان بهبود بخشد (Ashraf et al., 2011). کاهش طول و وزن هیپوکوتیل در گیاهچه‌ها به دلیل تنش آبی را می‌توان با استفاده از اسید جیبرلیک کاهش داد که به حفظ تعادل آب داخلی و سنتز پروتئین در گیاهان تحت تنش خشکی کمک می‌کند (Javid et al., 2011). هدایت روزنه‌ای و همچنین فتوسنتز و نرخ تنفس در گندم و پنبه و ذرت در مناطق کم آب به دنبال کاربرد GA افزایش یافت و این منجر به عملکرد دانه بالاتر در مقایسه با تیمارهایی شد که GA در آن‌ها استفاده نشد (Nawaz et al., 2017). کاربرد بیرونی اسید آبسیزیک، یونیکونازول، براسینولید و اسید جاسمونیک نیز می‌تواند بهره‌وری محصول را در شرایط خشک‌سالی بهبود بخشد (Fahad et al., 2015). یکی از سیتوکینین‌های فعال بنزیل‌آدنین، هورمونی است که سازوکار مقاومت به خشکی را در گیاهان مختلف ازجمله ذرت، گندم، پنبه، جو نخود و برنج، از طریق تنظیم محتوای پروتئین، قند محلول و فعالیت سوپراکسید دیسموتاز، پراکسیداز و کاتالاز در گیاهان باعث می‌شود. (Jan et al., 2018). اسید سالیسیلیک نیز تحمل به خشکی را بهبود می‌بخشد و رشد و برداشت نهایی گیاهان را در شرایط کم‌آبی افزایش می‌دهد (Miura and Tada, 2014). افزایش فعالیت کاتالاز گندم از طریق کاربرد اسید سالیسیلیک در شرایط کم آب مشاهده شد 2017) (Sedaghat et al.,. استفاده از اسید سالیسیلیک و مشتقات آن در کاربردهای محلول‌پاشی و تیمار بذر سازوکار تحمل به خشکی را در محصول گندم تحت تنش خشکی افزایش داد. تحقیقات نشان می‌دهد که استفاده از اسید سالیسیلیک در گندم به‌طور غیرمستقیم باعث افزایش تجمع پرولین از طریق افزایش محتوای اسید آبسیزیک می‌شود (Miura and Tada, 2014; Sedaghat et al., 2017). در ذرت (Zea mays L.)، محتوای پلی‌آمین‌ها در شرایط تنش خشکی افزایش می‌یابد. فیتوهورمون‌هایی مانند اتیلن و براسینولید (BR) برای مقابله با تنش‌های مختلف محیطی به‌ویژه تنش خشکی از اهمیت بالایی برخوردار هستند و از طریق یک مسیر پیچیده برای تنظیم سیستم دفاعی گیاه، با فعال کردن فاکتورهای رونویسی BZR1/BES1، تحمل گیاه را به تنش‌های زنده و غیرزیستی افزایش می‌دهد. همچنین تولید گونه‌های فعال اکسیژن (ROS) را در گیاهان تحت تنش تنظیم می‌کند و عدم تعادل در مهار ROS منجر به انفجارهای اکسیداتیو می‌شود که اثرات نامطلوبی بر گیاهان دارد (Tanveer et al., 2019). تأثیر برخی از تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی بر کاهش اثرات تنش خشکی در برخی از گیاهان در جدول شماره 4 قابل‌مشاهده است.

جدول 4- تأثیر برخی از تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی بر کاهش اثرات تنش خشکی

10_ نقش مواد محافظ اسمزی در کاهش اثرات خشکی

دامنه چندگانه تنش‌های گیاهی که باعث کاهش رشد و بهره‌وری گیاه می‌شوند توسط پیام‌رسانی از محافظ‌های اسمزی تنظیم می‌شوند. این مواد در زمانی که شرایط رشد برای رشد و نمو گیاه مناسب نیست تجمع می‌یابند و مسئول حفظ فرآیندهای فیزیولوژیکی داخلی هستند و بقای گیاه را در شرایطی مانند کمبود آب تضمین می‌کنند (Brito et al., 2019). تأثیر برخی از محافظت‌کننده‌های اسمزی در کاهش اثرات تنش خشکی در جدول 5 ارائه‌شده است. محافظت‌کننده‌های اسمزی مهم در گیاهان تحت تنش آبی شامل پرولین، تری‌هالوز، مانیتول، فروتون و گلیسین بتائین می‌باشد (Zouari et al., 2019). این ترکیبات، که معمولاً برای تیمار بذر استفاده می‌شوند یا به‌صورت محلول‌پاشی در مراحل مختلف رشد محصولات به کار می‌روند، از ساختار درون‌سلولی محافظت می‌کنند، فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان را افزایش می‌دهند و نقش واسطه‌گری را جهت تعدیل اسمزی در گیاهان تحت تنش آبی ایفا می‌کنند (Elkelish et al., 2020). محلول‌پاشی پرولین همچنین باعث افزایش پرولین آزاد داخلی در گیاهان می‌شود و درنتیجه تحمل آن‌ها به خشکی را افزایش می‌دهد (Semida et al., 2020). درنهایت، استفاده از پلی آمین‌هایی مانند اسپرمیدین نیز برای افزایش تحمل گیاه به تنش آبی در محصولاتی مانند جو و گندم کارآمد است (Sallam et al., 2019).

جدول 5- تأثیر محافظت‌کننده‌های اسمزی در کاهش اثرات تنش خشکی

11_ گونه‌های گیاهی مقاوم به خشکی و گیاهان ترا ریخته

گیاهان از استراتژی‌های فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی مختلفی مانند تنظیم اسمزی، تولید هورمون گیاهی، کاهش نرخ تعرق و تولید اگزوپلی‌ساکارید برای مقابله با تنش خشکی استفاده می‌کنند (Sahoo et al., 2013). از طریق کشف و دست‌کاری ژن، صدها مکان صفت کمی (QTLs) شناسایی و نقشه‌برداری شده‌اند که درنتیجه عملکرد بسیاری از پروتئین‌ها و فاکتورهای رونویسی یا پیش‌ساز آنزیم‌های دخیل در مسیرهای نشانه‌گذاری یا تنظیمی می‌توانند به‌گونه‌ای اصلاح شوند که بتوانند به آن‌ها کمک کنند. در تحمل به خشکی از طریق اصلاح چنین پروتئین‌هایی، خروجی‌های تحمل به خشکی مانند افزایش تولید هورمون‌های گیاهی و تنظیمات اسمزی را می‌توان تا حد زیادی افزایش داد (Hu and Xiong, 2014). گیاهان ترا ریخته بهره‌وری و سازگاری بهتری با تنش غیرزیستی نشان داده‌اند (Fita et al., 2015; Nuccio et al.,2018). به‌عنوان‌مثال، Liang (2016) یک‌گونه گیاهی ترا ریخته بابیان

 اسید آبسیزیک (یک هورمون تنش گیاهی) ایجاد کرد. ژن NCED3 متعلق به خانواده سیتوکروم P450 CYP707 A و دارای عملکرد تنظیمی نسبت به آبسیزیک شناسایی و در Arabidopsis thaliana منتقل شد. انتقال این ژن کنترل بیان بیش‌ازحد آبسیزیک را تسهیل و ازاین‌رو اثرات مضر آن را بر گیاهان تحت تنش خشکی تنظیم کرد. Lawlor (2012) تنباکوی ترا ریخته را برای تولید پرولین محافظت‌کننده‌های اسمزی توسعه داد و افزایش زیست‌توده ریشه را تحت تنش آبی مشاهده کرد. همه این پیشرفت‌ها به آینده گیاهان ترا ریخته کمک می‌کند. بااین‌حال، استفاده از گیاهان ترا ریخته برای مقابله با تنش خشکی دارای معایبی است. این رویکرد زمان‌بر و پرزحمت است، همچنین ممکن است منجر به از بین رفتن سایر ویژگی‌های مفید مخزن ژنی میزبان شود. گیاهان اصلاح‌شده ژنتیکی نیز استفاده از علف‌کش‌های اضافی را تشویق می‌کنند، می‌توانند علف‌های هرز ایجاد کنند، رشد جمعیت کنترل‌شده حشرات را تحریک کنند و ممکن است به مقاومت آنتی‌بیوتیکی منجر شوند (Key et al., 2008). علاوه بر این، ازآنجایی‌که اساس بیوشیمیایی و مولکولی درک خشکی، پیام‌رسانی و سازگاری با تنش تا حد زیادی ناشناخته باقی می‌ماند، دست‌کاری ژنتیکی برای مقاومت به خشکی دشوار می‌شود (Hu and Xiong, 2014). آلودگی متقابل یکی دیگر از معایب است. این گیاهان دارای ویژگی‌های مشابه گیاهان معمولی هستند و معمولاً از الگوهای گرده‌افشانی مشابهی پیروی می‌کنند. در شرایطی که دانه‌های گیاهان اصلاح‌شده ژنتیکی با گیاهان معمولی گرده‌افشانی متقابل می‌شوند، نتیجه برای هر دو مزرعه ممکن است نامشخص شود (Mathews and Campbell, 2000). بنابراین، باوجود مزایای آن، این رویکرد نیز به‌طور گسترده عمل نمی‌کند.

12_ استراتژی‌های انتخاب و بهنژادی

روش‌های متعارف و سنتی بهنژادی که تاکنون استفاده‌شده‌اند، بر اساس انتخاب تجربی عملکرد بوده‌اند (Galaitsi et al., 2016). وراثت‌پذیری کم، از یک‌سو، و برهمکنش ژنوتیپ و محیط بالا از سوی دیگر، عوامل اصلی تعیین‌کننده صفت کمی عملکرد در محصولات اصلی هستند (Scopel et al., 2016). بنابراین، اصلاح متعارف در عمل برای بهبود عملکرد است (Aslam et al., 2015). آگاهی از فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاه، پیش‌نیاز انتخاب جایگاه‌های صفت کمی، مکان‌یابی توالی‌های ژنی و ورود جایگاه‌های کمی صفت است (Medici et al., 2014). به دلیل پاسخ نامنظم، غیرقابل‌اعتماد و غیرقابل‌پیش‌بینی به خشکی، غربال ارقام مقاوم در شرایط باز امکان‌پذیر نیست، اما در شرایط کنترل‌شده این امر میسر است (Ali et al., 2017). برعکس، بررسی نتایج که به‌طور تصادفی برای بهبود تحمل به تنش خشکی در محیط‌های متنوع انتخاب‌شده، یک رویکرد مؤثر است که به بهنژادی کلاسیک معروف است (Araujo et al., 2015). ارقام با نرخ تعرق کم و کارایی مصرف آب (WUE) بدون تغییر، در شرایط بدون تنش هیچ تأثیری بر برداشت نهایی ندارند (Tejero et al., 2018). دانشمندان روی تجزیه‌وتحلیل ژنتیکی ساختار ریشه، محتوای نسبی آب و پتانسیل اسمزی تحقیق می‌کنند (Bertolino et al., 2019). باید صفات کمک‌کننده عملکرد که بسیار قابل وراثت هستند و بر عملکرد دانه در شرایط خشکی تأثیر می‌گذارند، درحالی‌که در شرایط بهینه تأثیرگذاری چندانی ندارند، موردتوجه قرار گیرند (Shavrukov et al., 2017). بااین‌وجود، آن‌ها در سیستم‌های کشاورزی با محدودیت آب، وراثت‌پذیری بالایی را برای عملکرد نشان می‌دهند و اغلب هیچ تعاملی با عملکرد دانه ندارند (Curin et al., 2020). هنگامی‌که گیاهان در معرض تنش خشکی قرار می‌گیرند، مهم‌ترین عاملی که در چنین شرایطی برای اولین بار ظاهر می‌شود، کاهش WUE است که برای ارقام مختلف است (Vishwakarma et al., 2017). در این شرایط، گیاهان تراکم روزنه و اندازه برگ را کاهش می‌دهند و درنتیجه از دست دادن آب را به حداقل رسانده و تعادل آب داخلی را حفظ می‌کنند (Ding et al., 2021). ازاین‌رو ژنوتیپ‌ها و ارقام خاصی که حساس به خشکی هستند و قادر به تطبیق با شرایط محیطی نیستند، WUE پایین خواهند داشت (Tardieu et al., 2018). بنابراین، یک رویکرد بهنژادی می‌تواند در جهت تولید محصول و زیست‌توده پایدار نسبت به واحد آب مصرفی، WUE را افزایش دهد (Fang et al., 2017).

نشانگرهای مولکولی نزدیک به مکان‌های ژنی صفت کمی (QTL) یا ژن‌های مرتبط باصفت هدف خاص در انتخاب به کمک نشانگر دخیل هستند و می‌توانند فرد با آبل‌های مطلوب را شناسایی کنند (Varshney et al., 2014). رویکردهای گستره ژنومی برای انتخاب نشانگر مرتبط باصفت از طریق ارزیابی دقیق و قابل‌اعتماد صفت و نیز انتخاب نشانگرهای مولکولی متراکم برای نقشه‌برداری QTL صفات مرتبط با مقاومت به خشکی در محصولات مختلف قابل‌استفاده هستند. از طریق این روش‌ها، QTL های صفات مرتبط با مقاومت به خشکی در محصولات مختلف مانند گندم (Kollers et al., 2013)، ذرت (Brown et al., 2011)، سورگوم (Huang et al., 2010)، برنج (Morris et al., 2012)، سویا (Huang et al., 2014) و بسیاری از محصولات دیگر مبتنی‌بر انتخاب ژنومی از روی تمام نشانگرهای موجود برای جمعیتی از ارزش‌های اصلاحی تقریبی ژنوم یا GEBV^[15]ها استفاده می‌شود و مدل‌های انتخاب ژنوم یا GS^[16]نیز برای انتخاب لاین‌های برتر بدون توجه به فنوتیپ استفاده می‌شود (Varshney et al., 2014). برخلاف MAS^[17]، دانش QTL ها پیش‌نیاز GS نیست (Nakaya snd Isobe, 2001). بااین‌حال، GS نسبت به MAS به داده‌های نشانگری با چگالی بالاتر نیاز دارد. این امر از طریق در دسترس بودن روش‌های ایجاد ژنوتیپ کم‌هزینه و پوشش نشانگری گستره ژنومی امکان‌پذیر است (Meuwissen et al., 2001). GS برای اصلاح ایجاد مقاومت به خشکی در ذرت توسط مرکز بین‌المللی بهنژادی ذرت و گندم (CIMMYT^[18]) استفاده می‌شود (Crossa et al., 2014).

13_ دیدگاه مولکولی و ژنومی

 عوامل بیوشیمیایی و مولکولی دخیل در القای فرآیندها برای بهبود اثرات منفی تنش آبی شامل رونویسی، ژن‌های پاسخ‌دهنده به تنش (جدول 6) و اسید آبسیزیک (Osakabe et al., 2020) است. هم‌زمان با افزایش تحمل به خشکی، برنامه‌های اصلاحی نیز در مسیر کنترل سایر تنش‌ها از طریق بیان ژن‌های مختلف پاسخ‌دهنده به تنش هستند (Rai and Rai., 2020; Lim et al., 2020). بااین‌حال، افزایش بیان این ژن‌ها اغلب با کاهش سرعت رشد گیاه همراه است که می‌تواند کاربرد عملی آن را محدود کند. بنابراین، پایه‌های مولکولی و ژنتیکی برای مقاومت به خشکی هنوز نیاز به توجه دارد تا با موفقیت با این شرایط مقابله کند (Hussain et al., 2018). از این نظر، ابزارهای فن‌آوری ژنومی می‌توانند ژن‌هایی را برجسته کنند که اثر تنش را کاهش می‌دهند، طوری که تلاش‌ها برای حفظ آن ژن‌ها در برنامه‌های اصلاحی متوالی دنبال می‌شود (Medina et al., 2016). سطح مولکولی ژن‌های مقاوم به تنش در مکان‌های صفات کمی (QTL) متقاطع است که برهمکنش و شبیه‌سازی ژن‌های مرتبط با استرس را نشان می‌دهد (Nakashima et al., 2014). به‌طورکلی، پذیرفته‌شده است که ترکیبی از انتخاب از طریق ارزیابی نشانگر، اصلاح مولکولی و سنتی به‌عنوان یک رویکرد یکپارچه بهترین جایگزین برای بهبود تحمل تنش غیرزیستی در مهندسی ژنتیک گیاهان است (Bhatnagar-Mathur et al., 2008).

جدول 6- تأثیر ژن‌های مسئول در افزایش تحمل خشکی در گیاهان مختلف

14_ مهندسی متابولیک و استراتژی تحمل تنش

یکی از بهینه‌ترین راه‌حل‌ها برای مقابله با تنش خشکی، توسعه گیاهان زراعی متحمل به خشکی است (Ullah et al., 2018). بنابراین، یک چالش بزرگ افزایش تحمل به خشکی بدون تأثیر قابل‌توجه بر عملکرد دانه است. القای تحمل به خشکی در گیاهان از طریق مهندسی متابولیک، درنتیجه افزایش متابولیت‌های مرتبط با تنش، به‌عنوان یک استراتژی بهینه در نظر گرفته می‌شود (Naghshbandi et al., 2019). در مناطق خشک و نیمه‌خشک، بهنژادی موفق برای تحمل به خشکی از طریق مهندسی مسیر بیوسنتز رافینوز یکی از استراتژی‌های کلاسیک است. تجمع رافینوز و گالاکتینول در گیاهانی که در شرایط کمبود آب رشد می‌کنند از طریق ژن گالاکتینول سنتاز (AtGolS) با ژن اختصاصی AtGolS2 تحریک می‌شود که به‌ویژه تحت تنش خشکی تحریک می‌شود (Salvi et al., 2020). بیان این ژن در گیاهان باعث افزایش سطح رافینوز و گالاکتینول می‌شود و درنتیجه تحمل به خشکی را در گیاهان افزایش می‌دهد که از آن‌ها در برابر تنش اکسیداتیو نیز محافظت می‌کند. رافینوز و گالاکتینول هر دو پتانسیل محافظت از سلول تحت تنش‌های محیطی از طریق جذب ROS و املاح سازگار را نشان می‌دهند (Salvi et al., 2020). در این راستا، افزایش سطح رافینوز و گالاکتینول تحت آنالیز متابولوم برنج و سویا نشان‌دهنده پاسخ آن‌ها به تنش خشکی بود. ترا ریزش گیاه زراعی از طریق انتقال ژن AtGolS2 مقاومت گیاهان را در برابر تنش در محیط‌های خشک فعال می‌کند. مطالعات مختلف نشان می‌دهد که کاربرد AtGolS2 به گیاهان ترا ریخته نه‌تنها تحمل به خشکی را افزایش می‌دهد، بلکه عملکرد دانه را نیز بهبود می‌بخشد (Selvaraj et al., 2017). بنابراین، مهندسی متابولیک AtGolS2 یک رویکرد مفید و یک ابزار مهم برای افزایش عملکرد دانه در شرایط کمبود آب در نظر گرفته می‌شود (Honna et al., 2016).

15_ چالش‌ها و فرصت‌های رویکرد فضایی و زمانی در مواجهه با تنش خشکی

تهدید تغییرات آب‌وهوایی برای حفاظت از تنوع زیستی در بوم نظام‌ها منجر به نیاز فوری به توسعه روش‌های جدید برای تشخیص و پایش تنش خشکی شده است که می‌تواند در بوم نظام‌های طبیعی اعمال شود. تکنیک‌های سنجش‌ازدور اطلاعات شیمیایی و فیزیکی یک گیاه را در مقیاس بزرگ فراهم می‌کنند و به‌طور هم‌زمان نظارت مستمر وضعیت پوشش گیاهی را انجام می‌دهند. بنابراین، آن‌ها به‌طور گسترده‌ای در نظارت بر اکوسیستم مبتنی بر پوشش گیاهی استفاده می‌شوند (Galieni, 2021). سیستم‌های اطلاعات جغرافیایی (GIS^[19]) برای رسیدگی به مسائل مختلف فضایی و زمانی در مدیریت منابع آب و آبیاری تکامل‌یافته‌اند. GIS قادر به گرفتن، ذخیره‌سازی، دست‌کاری، مدیریت و تجزیه‌وتحلیل مجموعه داده‌های جغرافیایی و تولید خروجی است. درنتیجه، این‌یک ابزار ضروری در تخصیص منابع، مدل‌سازی، بهینه‌سازی و فرآیندهای تصمیم‌گیری است. می‌توان سیستم‌های اطلاعات جغرافیایی و سنجش‌ازدور (RS^[20]) را به‌عنوان ابزارهای مؤثر و قدرتمند برای شناسایی پوشش زمین و تغییر کاربری زمین به رسمیت شناخت. در ترکیب با سایر ابزارها، GIS برای درک وضعیت سلامت گیاه، آلودگی، آفات، عملکرد بالقوه، شرایط خاک، شناسایی محصول، برآورد مساحت محصول و مدیریت آب کشاورزی مورداستفاده قرار می‌گیرد (Gebeyehu, 2019). روش‌های سنجش‌ازدور، فناوری خود را بر توانایی تشخیص تغییرات در رابطه بین تابش الکترومغناطیسی و گیاهان استوار می‌کنند. این روش‌ها شامل حسگرهای بازتابی [در طیف مرئی (0.4-0.7 میکرومتر)، مادون‌قرمز نزدیک (7/0-3/1 میکرومتر)، یا مادون‌قرمز موج‌کوتاه (1.3-2.5 میکرومتر)]، سنسورهای حرارتی مادون‌قرمز (TIRS^[21]) و حسگرهای فلورسانس هستند. علاوه بر این، حسگرهای راه دور می‌توانند حسگرهای غیر تصویربرداری باشند که فقط داده‌های طیفی را ارائه می‌دهند، یا حسگرهای تصویربرداری که داده‌های طیفی را با اطلاعات مکانی تکمیل می‌کنند. وضوح اندازه‌گیری بسته به چند طیفی یا فرا طیفی بودن حسگرها متفاوت است و به ترتیب به حدود 1 تا 10 نانومتر متغیر است یا تا 50 نانومتر می‌رسد. منطقه اندازه‌گیری تحت پوشش تا حد زیادی بسته به سرمایه‌گذاری اولیه در دستگاه متفاوت است (از تک‌برگ، به‌عنوان‌مثال با استفاده از کلروفیل‌متر SPAD، تا بررسی مناطق دارای پوشش گیاهی وسیع که توسط تجهیزاتی که دارای تصویربرداری‌های چند طیفی با وضوح‌بالا قابل‌بررسی هستند). رویکرد سنجش‌ازدور، شرایط تنش‌زا مانند تنش خشکی را به شیوه‌ای سریع و غیر مخرب تشخیص می‌دهد (Burnett et al., 2021). بااین‌حال، این تکنیک‌ها شامل هزینه‌های سرمایه‌گذاری و نگهداری بالایی هستند که از تنظیمات پلتفرم، سیستم‌های کالیبراسیون، و جمع‌آوری و پردازش داده‌ها ناشی می‌شود و ممکن است برای برخی از آزمایشگاه‌ها مقرون‌به‌صرفه نباشد. دسترسی آزاد به تحقیقات نه‌تنها باید شامل دانش، بلکه شامل تجهیزات و فناوری نیز باشد، زیرا آن‌ها منابع اطلاعاتی بسیار ارزشمندی هستند که اطلاعات مکانی و زمانی منحصربه‌فردی را ارائه می‌دهند. داده‌های سنجش‌ازدور که در حال حاضر از مناطق وسیع پوشش گیاهی تحت پوشش ماهواره‌ها خبر می‌دهد، در برنامه‌های مختلف (مثلاً مأموریت Sentinel-2 آژانس فضایی اروپا) آزادانه در دسترس است، اما باید با داده‌های مکانی-زمانی دقیق‌تر تکمیل شود. علاوه بر این، متابولیسم گیاهی و ترانس‌کریپتومیکس که نشانگرهای زیستی تنش خاصی را اندازه‌گیری می‌کند این روش در مقیاس کاملاً متفاوتی اطلاع‌رسانی می‌کند، بدون شک پاسخ گیاه را به تنش‌های محیطی، ازجمله تنش خشکی به روشی بی‌سابقه روشن می‌کند (Obata and Fernie, 2012). درواقع، رشد تصاعدی در تعداد مطالعات "اومیکس" با توان عملیاتی بالا در مورد تشخیص عوامل تنش‌زای گیاهی در دهه گذشته وجود داشته که تا حدی باهدف بهبود تحمل به خشکی در محصولات تقویت‌شده است (Michaletti et al., 2018; Kumar et al., 2021). بااین‌حال، این نوع رویکردها در مطالعات پوشش گیاهی طبیعی به دلیل سرمایه‌گذاری زیاد، بسیار محدودتر است. علی‌رغم مزایای ارائه‌شده توسط تکنیک‌های Omics این رویکردها به دلیل گران بودن زیرساخت موردنیاز هنوز هم توسط اکثر آزمایشگاه‌های جهان قابل پرداخت نیست.

16_ نقش کشاورزی هوشمند در کاهش تنش خشکی

در زمان کنونی در اثر افزایش جمعیت جهانی نیاز به تأمین غذا بیشتر شده و از طرف دیگر کمبود آب, انرژی و زمین‌های قابل‌کشت امکان پاسخ‌گویی به کشاورزی سنتی جهت تأمین نیاز غذایی بشر را نمی‌دهد. لذا کشاورزی هوشمند بیش‌ازپیش موردتوجه قرار گرفته است. یک فناوری نوین که توان ارائه راه‌حل‌های بسیاری جهت به‌روز نمودن کشاورزی را می‌دهد اینترنت اشیاء (IoT^[22]) است. این فناوری می‌تواند اطلاعات قابل‌اطمینانی در مورد بذوری که باید کشت شوند میزان بذور، بهترین تاریخ کاشت و برداشت و همچنین در خصوص پیش‌بینی میزان محصولی که برداشت می‌شود را به کشاورز ارائه می‌دهد (فرخی و گاپله، 1398). اینترنت اشیاء یک شبکه مشترک از اشیاء که از طریق اینترنت و بدون نیاز به عوامل انسانی می‌توانند باهم ارتباط برقرار کنند و از سه لایه تشکیل شده است که شامل لایه اول ادراک یا حسگر که در این لایه از فناوری‌هایی مانند شبه حسگرهای بی‌سیم (WSN^[23]) و شناسایی با استفاده از امواج رادیویی (RFID^[24]) استفاده می‌شود (فرخی و گاپله، 1398)، لایه انتقال داده و یا شبکه که وظیفه آن تأمین امکانات شبکه‌ای موردنیاز است که امکان مبادله حجم بالای داده را فراهم می‌کند (IoTworm.com, 2016). درنهایت لایه ذخیره و تجزیه‌وتحلیل داده یا لایه کاربرد است که مدل‌سازی فرآیندها و مدیریت سیستم، جریان داده‌ها و اطلاعات و همین‌طور تجمیع فرآیندهای دستیابی به اطلاعات وظیفه این لایه است (فرخی و گاپله، 1398).

آبیاری مناسب برای انجام فعالیت‌های کشاورزی امری ضروری است، در حالت کمبود آب و آبیاری بیش‌ازحد محصولات زراعی آسیب می‌بینند. لذا تأمین آب در زمان مناسب و به‌اندازه کافی برای رشد محصول حیاتی است در این میان فناوری اینترنت اشیاء راه‌حلی برای تأمین نیاز آبی و بهینه‌سازی مصرف آب فراهم نموده است. در این فناوری با استفاده از حسگرهای مستقر در خاک، آب موردنیاز برای محصول تجزیه‌وتحلیل می‌شود. هدف از پایش خاک، اندازه‌گیری رطوبت خاک از طریق استفاده از فناوری‌های مبتنی بر سیستم آبیاری هوشمند است. سنسورهای رطوبت خاک در منطقه ریشه درختان، درختچه‌ها یا گیاهان زراعی قرار داده می‌شوند که اقدام به اندازه‌گیری دقیق سطح رطوبت در خاک و انتقال اطلاعات به سرور می‌کنند. با استفاده از این روش، اطلاعات حیاتی برای درک چگونگی، طراحی و انجام فعالیت‌های مرتبط انجام می‌شود (Roy and Ansari, 2014). درعین‌حال که استفاده از اینترنت اشیاء در سیستم‌های آبیاری دارای محاسنی است اما معایبی نیز در استفاده از این فناوری وجود دارد که در جدول 7 به منافع و در جدول 8 موانع استفاده از اینترنت اشیاء در سیستم‌های آبیاری اشاره می‌شود (Obaideen et al., 2022).

ربات‌ها به‌عنوان یکی از کارآمدترین راه‌های انجام فعالیت‌های مربوط به آبیاری شناخته‌شده‌اند و بسیاری از سازمان‌ها در شرایط کنونی از این فناوری استفاده می‌کنند. پیشرفت در فناوری ربات نیز همراه با ابزار و پیامدهای آن‌ها انجام می‌شود. کار ربات بی‌سیم شامل نظارت بر خاک و نظارت بر محیط‌زیست است تا بتواند وظایفی مانند پاشش آب، حرکت در مزرعه و فعالیت‌های دیگر را انجام دهد (Krishna et al., 2017).

اینترنت اشیاء و وسایل نقلیه هوایی بدون سرنشین: نظارت بر محصول، حس صحیح محدودیت‌های مختلف یک مزرعه را بیان می‌کند، مشاهده خودکار از ویژگی‌های اولیه کشاورزی هوشمند است. سنسورهایی که موقعیت مناسبی دارند ممکن است به‌صورت خودکار داده‌ها را شناسایی کرده و به یک درگاه انتقال دهند. بررسی و کنترل تکمیلی شاخص سطح برگ، رنگ، ارتفاع بوته، شکل، اندازه برگ‌ها و غیره از طریق سنسورها برای تنظیم محدودیت‌های محصول استفاده می‌شود (Rao and Sridhar, 2018). علاوه بر این، اینترنت اشیا و پهپاد همچنین ممکن است برای مدیریت رطوبت خاک و محدودیت‌های آب کشاورزی مانند pH نیز استفاده شوند همچنین پارامترهای هواشناسی شامل سرعت باد، جهت باد، بارندگی، تشعشع، فشار هوا، دما، رطوبت نسبی و غیره از این طریق اندازه‌گیری می‌شوند. به دلیل سادگی سنسورها، پهپادهای ارتفاعی می‌توانند حسگرهای راه دور را به هم متصل کنند، بنابراین محصولات را به‌سرعت و مقرون‌به‌صرفه مدیریت کنند. درنتیجه می‌توانند، ضبط تصویرهای با وضوح‌بالا در اثر حذف انواع موقعیت‌های نابجا، مانند آب‌وهوا داشته باشند (Balaji et al. 2018). با توجه به اینکه پهپادهای کشاورزی با دوربین به‌خوبی قادر به نشان دادن نقاط دارای مشکل در مزرعه هستند. لذا کشاورزان ممکن است از این توانایی دوربین‌ها برای تنظیم مناطق کم رطوبت خاک، محصولات دچار تنش خشکی شده و مناطق پر از آب نیز استفاده کنند، علاوه بر این شناخت بهتری از سلامت کلی محصولات نصیب زارع می‌شود (Darshna et al. 2015). در کشاورزی سنتی، چنین نظارت دقیقی یا غیرممکن بود و یا به دلیل نیاز به استخدام متخصصان برای انجام کار و ارائه نتایج مناسب بسیار پرهزینه بود. بااین‌حال، در حال حاضر، پهپادها به کشاورزان کمک می‌کنند تا مزایای بیشتری را با اجازه دادن به آن‌ها برای سازمان‌دهی عملیات خود فراهم کنند.

16_ استفاده از هوش مصنوعی در فنومیکس گیاهان جهت کاهش تنش خشکی

با افزایش جمعیت نیاز به تولید غذا برای مطابقت با رشد پیش‌بینی‌شده به‌منظور جلوگیری از ناامنی غذایی، توسعه فنوتیپ مطلوب گیاهی در مقایسه با توسعه ژنوتیپ در خط مقدم اصلاح نباتات قرار دارد (Costa et al., 2019). فنوتیپ گیاهی به‌عنوان عاملی جهت ارزیابی صفاتی مانند رشد، نمو، تحمل، مقاومت فیزیولوژی، اکولوژی، عملکرد و جهت اندازه‌گیری اولیه پارامترهای کمی فردی که مبنای ارزیابی صفات پیچیده را تشکیل می‌دهند، تعریف می‌شود. دانشمندان به‌طور فزاینده‌ای به استفاده از داده‌های فنوتیپی برای کمک به همبستگی بین ژنوتیپ و تنوع در عملکرد محصول و سلامت گیاه علاقه‌مند هستند (Arvidsson et al., 2011). به‌این‌ترتیب، توسعه فنوتیپ گیاهی به جنبه‌ای مهم در بهبود محصول تبدیل‌شده است و از داده‌ها برای ارزیابی صفات برای انتخاب رقم به‌منظور شناسایی صفات مطلوب و حذف صفات نامطلوب در طول ارزیابی جمعیت‌های گیاهی استفاده می‌شود (Pauli, 2015). داده‌های بزرگ موردنیاز برای مطالعه مؤثر فنوتیپ‌ها منجر به توسعه و استفاده از فناوری‌های توسعه فنوتیپ با توان عملیاتی بالا جهت شناسایی تعداد زیادی از گیاهان در کسری از زمان شده است. تکنیک‌های سنتی قبلاً جهت اندازه‌گیری‌های به تخریب گیاه نیاز داشتند که به‌موجب آن محصولات در مراحل رشد خاصی برداشت می‌شدند تا آزمایش‌های ژنتیکی و نقشه‌برداری از صفات گیاهی انجام شود (Furbank and Tester, 2011). ازآنجایی‌که برنامه‌های اصلاحی محصولات به آزمایش‌های تجربی مکرر نیاز دارند، این فرآیند کند، پرهزینه و به‌طور قابل‌توجهی از فناوری‌های توالی‌یابی DNA که برای بهبود محصول ضروری هستند عقب ‌مانده بود (Fahlgren et al., 2015). توسعه فنوتیپ با توان بالا توسط تکنیک‌های تصویربرداری بدون ضرر تقویت‌شده است، که تجسم ساختارهای سلولی گیاهی را در مقیاس وسیع‌تری ممکن می‌سازد. همان‌طور که این فناوری‌های تصویربرداری توسعه می‌یابند، تصاویر حاوی اطلاعات قابل‌استخراج مفیدتری هستند که از تفسیرهای بیولوژیکی رشد گیاه پشتیبانی می‌کنند (Chen et al., 2014). این تکنیک‌ها شامل تصویربرداری حرارتی (Oerke et al., 2006)، فلورسانس کلروفیل (Zarco-tejada et al., 2009)، تصویربرداری دیجیتال (Jensen et al., 2007) و تصویربرداری طیف‌سنجی (Montes et al., 2006) است. ادغام هوش مصنوعی در این فناوری‌ها به توسعه جنبه تصویربرداری غیرتهاجمی فنومیک کمک کرده است. فناوری‌های هوش مصنوعی در قالب بینایی رایانه‌ای و یادگیری ماشین به‌طور فزاینده‌ای برای به دست آوردن و تجزیه‌وتحلیل داده‌های تصویر گیاهی مورداستفاده قرار می‌گیرند. سیستم‌های بینایی رایانه‌ای، تصاویر دیجیتالی گیاهان را پردازش می‌کنند تا ویژگی‌های خاص را برای اهداف تشخیص اشیاء شناسایی کنند (Casanova et al., 2014). یادگیری ماشین، از ابزارها و رویکردهای مختلفی ازجمله مجموعه فنوتیپ‌های محصول به‌منظور طبقه‌بندی داده‌های منحصربه‌فرد، شناسایی الگوها و ویژگی‌های جدید و پیش‌بینی روندهای جدید جهت یادگیری استفاده می‌کند (Shakoor et al., 2017). پیشرفت‌های اخیر در یادگیری عمیق، زیرمجموعه‌ای از یادگیری ماشین، نتایج امیدوارکننده‌ای را برای تجزیه‌وتحلیل تصویر بلادرنگ ارائه کرده است.

 به‌طور سنتی، اندازه‌گیری صفات گیاهی قابل‌مشاهده با نمونه‌برداری مخرب و به دنبال آن ارزیابی‌های آزمایشگاهی برای مشخص کردن فنوتیپ‌ها بر اساس عملکرد ژنتیکی آن‌ها انجام می‌شود. با توجه به پیشرفت فناوری در هوش مصنوعی، تکنیک‌های تصویربرداری (نمای کلی در جدول 9) به‌عنوان ابزار مهمی برای نمونه‌برداری غیر مخرب ظاهر شده‌اند که امکان ضبط تصویر، پردازش داده‌ها و تجزیه‌وتحلیل را برای تعیین صفات قابل‌مشاهده گیاه فراهم می‌کند. داده‌های مکانی یا زمانی بسیاری از کلاس‌های فنوتیپ مانند مورفولوژی و ویژگی‌های هندسی، رفتار، وضعیت فیزیولوژیکی و مکان‌های پروتئین و متابولیت‌ها را می‌توان با جزئیات دقیق با تصویربرداری ضبط کرد. به همین دلیل، تکنیک‌های تصویربرداری امکان غربالگری با توان بالا و تجزیه‌وتحلیل تصویر در زمان واقعی تغییرات فیزیولوژیکی در جمعیت‌های گیاهی را فراهم کرده است. در مقیاس آزمایشگاهی، روش‌های مختلف تصویربرداری به‌صورت جداگانه آزمایش می‌شوند. یکی، یا ترکیبی از بهترین روش‌های مناسب برای نظارت بر محصول، هم در محیط‌های کنترل‌شده و هم در محیط‌های مزرعه استفاده می‌شود (Houle et al., 2010). هوش مصنوعی می‌تواند با استفاده از الگوریتم‌های یادگیری ماشین و تصاویر ماهواره‌ای ثبت‌شده بر فراز زمین، وضعیت آب و هوایی را با دقت بالایی پیش‌بینی، پایداری محصولات کشاورزی را تحلیل و مقادیر بهینه آب، دما و سایر نهاده‌های تولید محصول را تعیین کند. بنابراین استفاده از فناوری هوش مصنوعی علاوه بر ارتقای بهره‌وری در بخش کشاورزی و تأمین امنیت غذایی می‌تواند بحران‌های آبی و تنش خشکی که در پی آن رخ می‌دهد را حداقل به تأخیر بیندازد و احتمال وقوع چنین بحران‌هایی را کاهش دهد.

جدول 9- تکنیک‌های تصویربرداری مورداستفاده در هوش مصنوعی در بخش کشاورزی

4. نتیجه‌گیری

در اثر تغییرات آب‌وهوایی اخیر، هر دو تنش زیستی و غیرزیستی یک تهدید جدی برای امنیت غذایی جهانی و پایداری تولیدات گیاهی هستند. در میان تنش‌های غیرزیستی، تنش خشکی به دلیل تأثیر نامطلوب آن بر رشد و نمو گیاهان و کاهش قابل‌توجه عملکرد و زیست‌توده گیاهی که باعث ناامنی غذایی جهانی می‌شود، موردتوجه قرارگرفته است. تنش خشکی روی گیاهان در طول چرخه زندگی یعنی از جوانه‌زنی تا بلوغ تأثیر می‌گذارد. برخی از فرآیندهای فیزیولوژیکی، متابولیکی و بیوشیمیایی تحت تأثیر تنش خشکی قرار می‌گیرند که بهره‌وری گیاه را مختل می‌کنند. برای مقابله با اثرات نامطلوب تنش خشکی بر گیاهان، سازوکارهای خاصی توسط گیاهان اتخاذ می‌شود که تحمل به خشکی را افزایش می‌دهد. بنابراین، نیاز به بررسی ویژگی‌های سازگاری دست‌نخورده در گیاهان مختلف و ادغام آن‌ها با ژنوتیپ‌هایی است که ممکن است اثرات نامطلوب تنش خشکی را تحمل کنند یا بر بهره‌وری آن تأثیر نگذارند. فناوری‌های بهنژادی پتانسیل بیشتری برای افزایش عملکرد گیاه و تولید در شرایط کم‌آبی دارد. رویکردهای خاصی برای مقابله با خشک‌سالی در محیط‌های خشک و نیمه‌خشک توجه بیشتری را به خود جلب کرده‌اند. الگوی رشد و پویایی ساختاری، کاهش از دست دادن تعرق از طریق تغییر و توزیع رسانایی روزنه، پیچاندن برگ، دینامیک نسبت ریشه به اندام هوایی، افزایش طول ریشه، تجمع املاح سازگار، افزایش راندمان تعرق، تنظیم اسمزی و هورمونی و پیری تأخیری، راهکارهایی هستند که می‌توانند توسط گیاهانی که در شرایط کمبود آب رشد می‌کنند پذیرفته شود. برای بهبود تحمل به تنش خشکی در گیاهان، استراتژی‌های اصلاحی خاص، از طریق استفاده از هوش مصنوعی و همچنین دیدگاه‌های مولکولی و ژنومیک با تأکید ویژه بر تغییر فناوری اومیکس یعنی رویکردهای متابولومیکس، پروتئومیکس، ژنومیکس، گلایومیکس و فنومیکس از ارزش بالایی برخوردار هستند. روش‌های دیگری که شامل پرایمینگ بذر، هورمون‌های رشد، محافظت‌کننده‌های اسمزی می‌شود، ارزش استفاده در شرایط آب کم در گیاهان را دارند. باوجوداین، اثر مفید میکروب‌ها، هیدروژل، کاربردهای نانو ذرات و تکنیک‌های مهندسی متابولیک همچنین فعالیت آنزیم‌های آنتی اکسیدانی را برای سازگاری با تنش خشکی در گیاهان تنظیم می‌کند، تحمل گیاه را از طریق نگهداری در هموستاز سلولی افزایش می‌دهد و اثرات نامطلوب تنش آبی در گیاهان را بهبود می‌بخشد. علاوه بر این استفاده از فناوری هوش مصنوعی، اینترنت اشیاء می‌تواند ما را در جهت استفاده بهینه از آب و جلوگیری از ایجاد تنش خشکی در مزرعه یاری نماید. این استراتژی‌های نوآورانه درک بهتر و بالقوه افزایش بهره‌وری گیاه در محیط‌های خشک را به‌منظور کاهش تهدید امنیت غذایی جهانی ارائه می‌کنند.